来源 | 中国果树
种质资源是携带生物遗传信息的载体，具有实际或潜在的利用价值。2015年农业部、国家发展改革委、科技部印发了《全国农作物种质资源保护与利用中长期发展规划（2015—2030年）》，2019年农业农村部组织编制了《农作物种质资源保护与利用三年行动方案》，2021年中央一号文件提出实施国家农业种质资源保护利用工程，种质资源的保护和利用被提到了前所未有的高度。
农业种质资源是“种业”的芯片，果树种质资源亦是果树种业的“芯片”，是果业发展的物质保障。自人类开始采集植物的果实充饥，果树资源的收集和利用已经开始。规模化的果树种质资源收集、保护和利用始于各国种质资源圃的建立。随着现代科技的发展和产业的需求，种质资源的保护和利用面临着新的挑战和机遇。因此，综述了果树种质资源保护和利用的发展动态，并提出现代发展趋势。
世界各国十分重视种质资源工作，为了充分收集、保护和利用植物种质资源，世界性组织“国际植物遗传资源委员会”（IBPGR）于1974年建立，1991年更名为“国际植物基因资源研究所（IPGRI）”，2006年合并香蕉改良网络（The international network for the improvement of banana and plantain，INIBAP）为“国际生物多样性中心（Bioversity International，BI）”，是专门从事植物资源多样性保存与应用的国际性组织，主要任务是促进植物基因资源的保存和利用，其中设有果树专业部门。
美国虽然不是果树种质资源分布大国，却是资源保存强国，1953年在吉内瓦建立了蔬菜和观赏果树保护站，1987—1999年开展了美国本土、加拿大、乌兹别克斯坦、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、中国、俄罗斯和土耳其的果树资源大规模收集，共进行8次考察，以中亚的哈萨克斯坦为主，在哈萨克斯坦共定点60个，在中国四川共定点7个（表1）。收集的资源以苹果为主，包括小部分的葡萄和樱桃资源。采集的主要信息包括经纬度、海拔、坡度、光照、生境信息、气候、土壤等。采集的果实性状包括果实底色、着色、果锈、形状、大小、肉质、风味、熟期，树体干性，叶片和果实病虫害发生情况等。收集的类型包括接穗、果实和种子，在哈萨克斯坦收集接穗892份、种子13万粒，在中国四川收集接穗101份、种子7200粒，其中1995年和1996年在采集点现场评价筛选优异种质接穗148份、优异种质种子6.7万粒。日本十分重视果树种质资源的收集，自1871年起至20世纪30年代，以本国生产上利用的栽培品种收集为主；20世纪30—60年代，主要收集杂交育种的亲本材料和优良品种；20世纪60年代至今，重点转向收集具有优异性状、特殊抗逆特性的野生种、半野生种及稀有种，以适应现代生态环境及生物技术育种的需要。日本主要从美国、中国、泰国、意大利、尼泊尔、菲律宾等地收集资源。中国自1949年以来，开展了多次综合或果树专项考察，1956年至今进行了3次规模较大的全国农作物资源普查。自1959年至今，先后对新疆、四川、贵州、山东、陕西秦巴山区、河北、西藏、青海、甘肃等地进行了专项考察。
· 种质资源保存 ·
果树种质资源在演化过程中，多表现为高度杂合的特性，每份资源的基因型和表型均存在较大差异，保存的数量基数足够大，包含的遗传信息才能足够全面。美国现有8个无性繁殖作物保存圃（Clonal repository），每个资源圃侧重保存的树种不同（表2），主要保存苹果、梨、葡萄等果树资源，其中苹果的保存数量最多，为7064份（不包括种子保存），其次为葡萄5155份，柑橘保存1841份，梨保存2390份，香蕉保存291份。瑞士有13个田间种质库，其中保存苹果资源8878份，梨资源5558份，葡萄资源7000份。法国保存的葡萄资源最多，保存11742份，主要保存在3个地点，其中位于蒙彼利埃的葡萄生物资源中心保存7868份。香蕉保存最多的国家是比利时，保存资源1683份，主要保存在比利时鲁汶大学国家香蕉种质交换中心（以上为截至2022年2月13日Genesys网站公布的数据）。中国目前建设有21个国家级种质资源圃，保存果树资源2.3万余份，居世界前列。作为营养繁殖的果树，种质资源的保存不同于大田种子繁殖的作物，大多数以田间保存的方式为主，随着保存技术的不断发展，多种保存方式并存，归结起来只有2种，即异位保存和原位保存。果树的异位保存（Ex situ conservation）就是将果树植株或器官组织保存于该材料原产地以外的地方，主要包括资源圃保存、种子库保存、超低温液氮保存和试管苗保存。种质资源圃主要用于保存无性繁殖作物和高度杂合性的作物，包括栽培和野生资源。果树主要以此方式保存。国际生物多样性组织、《粮食和农业植物遗传资源国际条约》秘书处和全球作物多样性信托基金于2008年启动的全球种质资源数据库中记载，76.71%的苹果、72.37%的梨、66.42%的葡萄、23.14%的香蕉、46.84%的柑橘和95.96%的桃资源为田间保存。
种子库用于保存植物种子，又可分为长期库、中期库和短期库。长期库种子保存50年以上，贮存温度为-20~-10℃，种子含水量5%~7%，库房空气相对湿度60%以下，种子密封保存，一般不分发种子。中期库保存20~30年，贮存温度0℃左右，种子含水量6%~8%，一般密封保存，负有种子评价、鉴定、分发任务。短期库保存3~5年，温度10~20℃，不密封，通常存放于纸袋或布袋中，用于短期存放种子。果树资源高度杂合，主要为营养繁殖，对于类型多样的野生资源可采用种子保存。在国际公开数据库中，4.1万份苹果资源采用种子保存的为5051份，长期保存的为140份，中期保存的为239份；1.7万份梨资源种子保存1991份；5.3万份葡萄资源种子保存532份；3708份柑橘资源种子保存18份。
超低温液氮保存（Liquid nitrogen conservation）用于贮存花粉、种子、愈伤组织、器官、茎尖分生组织等。美国国家和种质贮藏实验室从1984年起进行试验性贮藏，在2004年之前已完成2146份苹果、李属等果树资源的超低温保存，其中苹果保存最多，为1264份，保存4年后嫁接试验，成活率在90%以上。日本利用液氮，已在苹果、梨、樱桃、桃、葡萄、猕猴桃、树莓等果树方面开展了花粉保存试验。果树种质资源数据库显示，香蕉33.34%的资源进行了超低温保存，比例较大，其他果树均较低。中国近几年开展桃、梨的花粉保存，甘蔗、猕猴桃等营养器官、愈伤组织、细胞培养物等超低温保存研究取得较大进展。
试管苗种质库（Vitro Genebank）用于保存作物种质资源的组织、器官等，可用于种子繁殖植物，也可用于无性繁殖作物。组织培养技术是近年来用于种质保存比较有前途的新技术。BI一直积极组织和支持一些国家对柑橘、芭蕉、可可果、甘蔗等作物进行试管苗保存。目前香蕉的试管苗保存较多，占保存总数的61.40%。原位保存（In situ conservation）是指在作物原生环境下保存种质资源，主要用于野生种及近缘野生植物建立自然保护区和天然公园。世界上第一个自然保护区是1872年美国建立的黄石公园，美国也是当今自然保护区最多的国家，共建有696个。澳大利亚为建立自然保护区数量较多的国家之一，截至2014年，建立了333个国家公园和自然保护区。1956年，中国建立第一个自然保护区——鼎湖山自然保护区，截至2021年，建成23个与野生果树相关的保护区，近几年建立的有新疆维吾尔自治区新源县野苹果保护区、吉林省长白山县野生海棠保护区、湖南省道县野生柑橘保护区、陕西省周至县野生猕猴桃保护区。
· 种质资源利用 ·
果树种质资源的利用是随着农业活动发展、生物技术进步的动态变化过程，不同时期和阶段具有不同的特点。果树种质资源的研究主要集中在3个方面：一是作为生产资料直接利用；二是对收集到的世界品种资源进行研究，为选育新品种提供育种材料；三是开展基础理论研究。 生产资料直接利用
果树种质资源的利用最早可以追溯到新石器时代，与谷物和豆类的利用一样，经历采集野生—保护管理野生—栽培这一过程而扩大利用，最早的利用形式是采集野生果实作为食品生产的补充。据现有资料记载，果树资源由野生到栽培上的利用最早为6000年前的无花果、葡萄，5000年前的石榴，3000~4000年前的苹果、梨、李、杏、桃、枣、扁桃、梅、桑、榛、栗、阿月浑子，3000年前的核桃，2000年前的中国樱桃、柿、西洋梨、山楂、欧洲李等；利用较晚的为16世纪欧洲的树莓和醋栗，20世纪新西兰的猕猴桃。
在现代工业技术发展之前，果树种质资源除了鲜食以外，野生或地方品种资源可以直接加工利用，加工手段和利用途径或经数千年传统而来或沿习惯而来或沿宗教习俗而来。当时制约果树加工利用的主要因素为加工方法，如石榴适应性广、耐贮运，但由于果皮剥离和种子分离困难，上市时其他果品丰盛，古时加工方法缺乏，利用范围不仅不如同时期的葡萄，也逊于起源晚的苹果、梨、桃等。中国梅最早用来调味，枣在药用和食疗滋补方面久享盛誉，银杏用于佐膳，山楂有药用价值，柿有干制柿饼习惯等。中古初期穆斯林为了禁止饮酒，要求信徒为葡萄找寻酿酒以外的用途，发明了葡萄干的加工技术。 育种应用
种质资源即基因资源，果树产业中遇到的生物或非生物胁迫灾害，最终均通过优异种质资源的挖掘和定向品种选育而解决。火疫病为世界性灾害，主要危害蔷薇科果树，其中梨和山楂较重，苹果次之，曾造成欧洲大面积毁园，美国在1990—2003年完成了2351份苹果种质的抗火疫病筛选，筛选抗性种质596份。抗火疫病优异种质PI286613和R5被广泛应用在苹果鲜食品种及砧木的选育上；利用R5和M系、O系等砧木杂交获得了G.41、G.935、G.202等G系列抗火疫病砧木。黑星病在欧洲及美洲发病较为严重，除了阻碍树体生长外，严重影响果实发育和外观。美国对收集保存的13万粒塞威士苹果种子逐步进行鉴定评价，将其中的3万粒种子分发到新西兰、德国、挪威、加拿大、日本、英国、南非、荷兰、意大利等国的合作单位，进行黑星病的抗性筛选。在收集的塞威士苹果种质中筛选抗黑星病资源，克隆4个不同的抗性基因（Vr、Vm、Vf和Vb），其中GMAL4327同时携带这4个抗性基因，利用这些抗性种质，设计杂交组合7组，获得种子1289粒，其中38%具有黑星病抗性。种质资源在育种和产业上的应用，在猕猴桃上最为典型。猕猴桃原产于中国，世界上约有54个种，中国就有52个种和38个变种。新西兰自1904年从中国湖北引入猕猴桃，先后多次共引进20多种，利用引进的猕猴桃资源，1910年培育出世界著名的海沃德（Hayward）品种，可能是人类历史上第一次利用野生猕猴桃资源进行人工驯化，1991年选育出金色猕猴桃（Hort16A），至今已经选育出系列猕猴桃品种。如今猕猴桃作为新西兰的第二大支柱产业，其栽培面积占除中国以外世界栽培面积的95%。
果树除了在果品上具有价值，在观赏方面也价值很大。国外对于观赏果树的描述最早出现在伊甸园的神话中，从残留的埃及古壁画中随处可见石榴、无花果等，早期波斯园林中也以苹果、梨、李和杏等观赏为主。中国如西府海棠（M. micromalus）、垂丝海棠（M. halliana）、湖北海棠（M. hupehensis）等2000年之前就被用于庭院和行道栽植。美国、英国、加拿大等利用引进的苹果属野生资源进行直接选择或杂交，选育出一批观赏海棠，如红花红叶的索菲亚（M. Sophia）、红花绿叶的绚丽（M. Radiant）等，苹果属野生资源包括山荆子（M. baccata）、红肉苹果（M. neidzwetzkyana）、矮生苹果（M. pumila）等作为亲本，起到了不可替代的作用，其中红花红叶观赏海棠品种的亲本几乎全部来自新疆的红肉苹果。目前这些观赏海棠已应用于世界范围内的园林绿化。
基础研究应用
果树种质资源是基础研究的材料基础，在近几十年果树的基因组测序、优异基因挖掘、遗传演化分析、实用分子标记开发等基础研究中均起到了重要作用。Wu等通过对柑橘、柚、甜橙和酸橙基因组对比，发现栽培的柚代表1个祖先种，广泛种植的柑橘、甜橙是混交个体后代。Wang等利用柑橘4个属基因组和100份原始、野生和栽培柑橘序列比对分析，栽培柑橘中与能量和生殖相关的基因处于选择状态，定位了控制柑橘多胚性基因区间的11个基因。Shimizu等通过对7份柑橘种质测序分析，证实了kunenbo-A和samsuma均为kishu的后代，而satsuma是kishu的回交后代。Wang等对140份柑橘基因组进行分析，发现中国Mangshan mandarin 是一种原始类型，在岭南和岭北发生了2个独立的驯养事件，2个种群之间存在不同的种间渗入模式。Roach等对15个不同的霞多丽葡萄品种进行比对，阐明了霞多丽的预测亲本，Pinot noir和Gouais blanc较高的亲缘关系是导致霞多丽显示近亲繁殖的特征。Zhou等通过霞多丽测序数据和69个葡萄种质结构变异比对，揭示负选择作用于所有结构变异。
Wu等通过组装梨基因组，挖掘了控制石细胞、木质素合成的关键基因。Chagné等通过欧洲梨（Pyrus communis）基因组测序，挖掘了控制果实软化的一类细胞壁相关基因。Ou等完成了第一个梨砧木中矮1号基因组组装；定位了梨红皮的控制基因，解析了PpBBX24基因碱基的缺失是红皮突变的主要原因。Dong等完成了对山西杜梨的从头测序（de novo），发现次生代谢物中存在显著富集的扩增基因，解释了山西杜梨为何具有较强的环境适应性和抗病性。Shulaev等通过对林地草莓测序，挖掘获得包括风味、营养价值和花期在内的关键基因。Edger等通过栽培八倍体基因组装，进一步揭示了栽培草莓由4种二倍体祖先合并而来，以及4个亚基因组之间的动态变化。Zhang等通过野生草莓二倍体基因组组装，发现在苯丙素类生物合成、淀粉和蔗糖代谢、氰氨基酸代谢、植物与病原菌互作、油菜素内酯类生物合成和植物激素信号转导等方面的基因显著增多，是其具有特殊表型和较强的环境适应性的原因。
Wang等通过对芭蕉基因组分析，发现香蕉A-基因组和B-基因组最近的分化发生在系谱特异性全基因组复制以后，B-基因组可能比A-基因组对分离过程更敏感。Duan等利用117份苹果种质资源建立了首张苹果全基因组SNP图谱，通过遗传结构分析揭示栽培苹果起源于哈萨克塞威士苹果；新疆塞威士苹果具有较好的同源背景，是更加原始的类型；中国苹果是哈萨克塞威士苹果与中国野生种质的杂交类型；提出了苹果大小进化的二步模型，鉴定得出QTLgwa-w1、QTLgwa-w2、miR172及其靶基因在栽培驯化前对果实大小起重要作用。Zhang等对三倍体苹果寒富的纯合子系HFTH1的基因组进行测序组装，发现了苹果着色有关的核心转录激活因子。Sun等通过对91份苹果资源泛基因组测序，揭示了新基因/等位基因的导入是苹果通过杂交驯化的一个标志。Liao等利用资源圃461份苹果资源，揭示了苹果风味改善的遗传路线图，酸度选择在风味品质驯化过程中起主要作用。
近半个世纪以来，世界各国十分重视果树种质资源的收集，资源保存数量持续增加，美国NPGS体系仍持续从世界种质资源多样性中心收集资源，每年以1万份数量递增。目前自然界仍有许多珍稀、濒危、具有潜在利用价值的果树资源未得到安全保护，有必要在全球范围内摸清主要果树种质资源家底，提高资源保护数量和多样性水平。单一的田间保存方式问题日渐凸显，多种方式保存已成为世界种质保存的发展趋势。田间保存虽然是大多数果树基因库使用的保存手段，占资源总数的80%以上，然而保存的材料容易受到低温和干旱等各种非生物因素以及病虫害等各种生物因素的威胁。随着生物技术的发展，科研工作者正在探索一套省工省时、保存时间长且稳定、安全可靠的种质保存方法，包括DNA保存、基因文库保存、cDNA文库保存、DNA芯片保存等。建立国际统一的果树种质资源身份证体系，国家之间果树资源交流更加通畅。针对同一个性状，制定统一、规范的鉴定评价标准，在世界范围内协同开展果树种质资源精准鉴定，利用获得的优异资源，针对全球性生物和非生物胁迫及产业需求，协同开展种质创新，提升种质利用质量。在世界范围内建立互惠互利的果树种质资源交流与利用机制，基于互联网，构建开放共享的果树种质资源综合管理系统，为利用者提供科学、准确、规范的数据信息，实现种质资源利用在线申请、在线登记、利用效果在线反馈高效化，提高果树种质资源的利用效率。
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